【皮特原创】关于陨石边牧基因的深入研究，你想了解的这里都可以找到答案
一、写在前面的话：
陨石边牧因为其独特而华丽的被毛特征而被众多边牧爱好者追捧，但是您也应该了解到陨石边牧也是在繁殖过程中也是最难以控制和最容易产生健康问题的毛色。对于任何一个繁殖者来说，首要的关注点必须是狗的健康，气质和结构，颜色只是一个重要的品种标准考虑因素或个人喜好因素。繁殖陨石时必须特别注避免健康问题，这就需要您详细阅读并理解本文所讲解的关于陨石边牧的知识点，并且在每只陨石边牧参与繁殖之前，除了需要做基础的遗传病监测之外，增加Merle等位基因的监测，以求对于其等位基因构成更加了解，从而最大限度的避免健康问题的出现。
本文所述关于陨石边牧的研究，仅限于当下阶段笔者通过繁殖实践和查阅相关资料的理解程度，分享出来以供大家学习讨论从而提升对于陨石边牧的理解，由于陨石基因的多变性，其极其容易发生突变，所以当下繁殖者对于陨石边牧的研究程度也是非常浅薄，还请大家多多参与讨论或提出问题共同提升。
本文有部分专业术语和等位基因的介绍如果难以理解，请先移步阅读下我之前写的《【繁殖基础】犬繁殖中颜色和花纹的遗传规律以及危险颜色和图案组合》
二、陨石边牧的毛色特征
陨石的英文叫法为山鸟色（Merle），国内普通称陨石色，但这2个字的写法应该是错误的，最初写作云石，后来因为输入法的原因导致大多数人写成了陨石色，为了便于理解我们也暂时称之为陨石边牧。陨石是一种花纹而并非一种颜色，严格意义上来说它只是一种稀释作用，并且这种稀释作用只能作用于真黑素上（咖啡色边牧同样属于真黑素，后面的关于B基因座的文章会详细介绍）。
陨石边牧的花纹是由Merle的基因控制,Merle基因将边牧的被毛随机部分稀释成较浅的颜色(黑色的狗通常被稀释成灰色) ，留下原始颜色的斑块。这些斑块可以是任何大小，可以位于狗身上的任何地方，不像斑点狗身上的斑块(一般局限于身体和头部)。斑块的边缘还可能出现锯齿状和撕裂纹理。
陨石基因造成的被毛随机稀释也影响眼睛和鼻子。眼睛可能是全部或部分蓝色或者琥珀色，鼻子可能是全部或部分粉红色。不过，并非所有的陨石边牧都有蓝色的眼睛或粉红色的鼻子，而有着浓重黑色斑点的陨石边牧更有可能有正常的眼睛和鼻子色素。
三、陨石边牧的基础色
陨石边牧的基色（基础色）往往可以通过陨石边牧的色块颜色来判断，如果一只陨石边牧拥有黑色色块，那么它的基色一定是黑色的。但由于陨石基因的不稳定性和多变性，有时色块只是部分稀释，导致色块的颜色介于基色和补丁颜色（色块之间的过渡色）之间，通常我们称这些斑点为稀释斑点。这些稀释斑点有时还会呈现褐色，这也是我们为什么会在一些蓝陨石的边牧身上会看到一些褐色或者青铜色的区域，一些非专业的繁殖者可能会误认为三色陨石或者所谓携带棕色基因，这是非常低级的错误，因为这些区域这并非atat（三色基因，详见A基因座）或bb所造成的（棕色基因，详看B基因座）。另外需要特别说明的是：我们谈到被毛颜色在陨石基因中被“稀释”，但是稀释斑点与稀释基因(d)没有任何关系，只是陨石图案的正常变化。
如果你依然无法通过色块来判断基色，你也可以通过鼻头的颜色来判断，就像黄白边牧的判断方法一样，如果鼻头是黑色的，那么它的基色一定是黑色，如果鼻头是灰色的，那么它的基色将会是蓝色，以此类推。
通常我们还容易会被一些名词所误导，如我们经常说的蓝陨石，其实从基因角度来说其实是“黑”陨石，因为它的基色其实是黑色的，之所以被称为蓝陨石是因为Merle基因的稀释作用把补丁颜色稀释成了灰白色。真正的"蓝"陨石是含有dd稀释基因的本身可能是一只蓝白的狗，这种陨石边牧通常被称为“slate merle ”,也就是所谓的石板色陨石或者大理石陨石，无论如何称呼，从基因角度理解即可。任何一位专业的繁殖者都应该从基因角度描述一条狗，而不是沉迷于“命名游戏”中，那是毫无意义的。
陨石边牧被稀释部分的颜色（补丁颜色）可以有很大的区间变化，从非常苍白的“蓝灰色”到深灰色，在这些过渡的区域，还有可能会出现一部分密集的水滴状的斑点，这些斑点与T基因座无关，因为它只作用于白色区域。随着狗的年龄增长，陨石边牧的补丁颜色也会逐步变暗或者加深，包括稀释斑点的区域。
四、陨石边牧的健康问题
众所周知，陨石基因有可能导致许多健康问题，主要表现为耳聋和失明，以及皮肤对太阳光敏感性和更高的皮肤癌发病率。这些问题在杂合子杂合子杂合子(Mm)中不常见，但在纯合子(MM)中非常常见。由于这个原因，除了没有可见的陨石图案的陨石边牧和确认的Mc结果介于200-230（不是Mc+）之间的陨石边牧的搭配之外，应该严格杜绝双陨石基因边牧的搭配繁殖（下一章会介绍到）。
陨石可能出现的健康问题大多与色素沉淀有关，如果眼睛缺乏色素沉淀将会导致失明，内耳缺乏色素将会导致耳聋。大多数杂合子陨石边牧仍有大量的色素，因为它们仍然有 m (非 merle)等位基因来帮助它们产生色素，但是双陨石基因（除Mc组合外）通常有大片的白色区域，根本没有色素产生。
即使是一只非双M繁殖出来的陨石边牧，也应该注意到色素沉淀而带来的健康问题，尤其在眼睛和耳朵周围的色素沉淀情况，如果这些区域出现了不正常的白色区域，或者色素沉淀不理想都应该去做视力或者听力的检查，以排除其健康问题，这类色素沉淀比较不理想的陨石边牧并不是理想的繁殖个体，不推荐用于科学的繁殖计划。
五、陨石边牧的等位基因
传统上认为 Merle 只是由一个等位基因(M)引起的，M是显性基因，只要包含M就会是陨石色，所以推论一只非陨石的边牧不会含有陨石基因。然而最近关于陨石等位基因的研究揭示了这个等位基因的巨大变异，导致了一系列新等位基因的产生。基因突变可以通过多种方式发生。在陨石基因的情况下，有一个额外的 DNA 片段插入到狗的基因组中，被称为SINE (short interspersed nuclear element-短分散核元素) insertion。SINE insertion引起的结果就是陨石边牧的不同花纹特征。通过研究发现这个SINE insertion的长度有很大的变化，而且长度对应于不同的陨石图案。简而言之，SINE insertion的时间越长，对涂层的影响越大。不同长度的陨石基因是指定的数字，表示SINE insertion的长度。这些数字从200(插入时间最短，对被毛的影响最小)到280(插入时间最长，影响最大)。由于它是一个光谱，每个新等位基因的确切截止时间是有争议的，而且每个实验室可能画线略有不同。下面是 Mary Langevin 研究中定义的等位基因（相关资料可以移步https://www.merle-sine-insertion-from-mc-mh.com/更为详细的了解）:
这意味着新的 merle 等位基因是:
Mc - 隐性陨石 (length 200-230) and Mc+ - 隐性陨石plus (length 231-246)
Ma - 非典型陨石(length 247-254) and Ma+ - 非典型陨石plus (length 255-264)
M - 标准陨石 (length 265-268)
Mh - 花斑陨石 (length 269-280)
PLUS”只是意味着有一点表型(可见)差异，但不足以将其归类为一个全新的等位基因。
大多数遗传学实验室只能测试基本的SINE insertion，不能告诉你你的狗携带哪个陨石等位基因，所以一定要选择一个能提供你所需要的所有信息的实验室。还要注意，实验室可能会给到你他们的分类对照图表 ，所以最好得到插入数字和上面的图表对比后得到准确的结果。这也是我们需要做陨石等位基因测试的意义所在。
陨石基因非常不稳定，容易发生突变，这意味着它在发育过程中有时SINE insertion会被缩短(注意它只会缩短，而不会延长)。当这种情况发生时，这意味着它有一些细胞具有与其他细胞不同的基因组。当送入实验室或者基因检测机构测试时，狗可能有三个甚至四个 m 位点结果(例如 M/Mc/Ma)，一般来说，这些等位基因中只有两个能够遗传下去，而且只有位于生殖细胞中的突变基因才会遗传下去。然而，在繁殖后代之前，我们不可能知道一只狗会给后代带来三个或四个等位基因中的哪一个，所以应该假设任何等位基因都可以传递下去。
① Mc - 隐性陨石 (length 200-230) and Mc+ - 隐性陨石plus (length 231-246)
具有隐性陨石等位基因的狗没有表现出可见的陨石花纹，如果将血样送去没有检测到新等位基因的实验室进行测试，测试结果很可能为“m”（隐性陨石，也是就说非陨石）。这是因为它们虽然有陨石SINE insertion，但它的长度不足以对它们的皮毛产生任何影响。尽管只携带一份Mc的狗不会表现出皮毛的变化，但携带两份Mc或携带一份Mc和另一份陨石等位基因的狗有时可能会产生一些非常轻微的可见影响，通常只是轻微的黑色或者肝脏色的阴影。
陨石可以搭配陨石？是的你没有看错，陨石的确可以搭配陨石，但是它是非常有局限的。因为Mc没有足够长的SINE insertion时间来引起其色素的任何问题（即使是纯合子），所以将已确认的Mc的陨石边牧搭配已确认的Mc的陨石边牧或者与其他陨石等位基因的陨石边牧繁殖被认为是安全的。只有当一个或两个等位基因都被测试为Mc时，才应进行双陨石的繁殖。携带Mc的陨石边牧可以被视为mm（非陨石边牧）。需要特别说明的是没有可见的陨石图案的陨石边牧和确认的Mc结果介于200-230（不是Mc+）之间的陨石边牧是唯一可以安全搭配其他陨石等位基因的的陨石边牧。
Mc+（隐性陨石plus）的测试结果可能表明陨石等位基因的长度足以对被毛产生非常轻微的影响，这在与另一个陨石等位基因配对时可能更为明显。这些陨石边牧不应该搭配其他的陨石等位基因进行繁殖，因为这可能会导致双陨石中常见的健康问题。
请注意，陨石等位基因不能延长，所以一只隐性陨石的边牧只能传递隐性陨石基因，而不能传递任何其他等位基因。
曾经有朋友提供过这样的案例，两只黑白边牧的后代出现了部分陨石边牧的幼犬，按照之前关于陨石的理论研究这是匪夷所思的。但是通过对于Mc的了解，我们不难理解，两只或者其中一只被认为是黑白的边牧有可能是Mc与其他等位基因的组合，或者本身就是McMc的组合，正是由于Mc的特性导致了陨石花纹的不明显或者不表现，才导致了误认为非陨石边牧。例如当两个McMa搭配时，后代可能会出现MaMa的个体，这就会出现非常明显的陨石花纹，这也就解释了为什么双黑白会繁殖出陨石边牧的原因。
② Ma - 非典型陨石(length 247-254) and Ma+ - 非典型陨石plus (length 255-264)
具有非典型陨石等位基因的边牧的SINE insertion稍长，这意味着对色素产生的影响比Mc稍大。仅仅一个等位基因的拷贝就可以产生陨石图案，从根本看不到陨石花纹（就像Mc一样），到轻微可见的图案都可以被接受。然而，两个Ma副本通常会出现非常明显的陨石图案。Ma也可以与M、Mc/Mc+或Mh结合用于多种其他表型。
不应将非典型陨石基因搭配除Ma以外的其他陨石等位基因，因为这种搭配可能导致双重陨石的健康问题。
为了便于理解，这里我们举一个MaM的例子，因为边牧的案例太难找，所以我们暂时用一个比较代表性的其他犬种来代替。从外表上我们可能认为这是一个正常的陨石，但是其实这是一个典型的MaM的双M组合，这和我们理解的双陨石的狗不一样，因为它没有大范围的白或者花纹，如果没有M的影响，很有可能这只狗都无法或者比较难以辨认为陨石，因为Ma的SINE insertion长度较短，所以减少了陨石的影响，但是我们也看到了在这只狗的部分区域，还是把黑色素直接稀释成了白色，影响还是非常大的，所以我们仍不推荐Ma搭配其他除Ma以外的其他陨石等位基因。
③ M - 标准陨石 (length 265-268)
标准陨石色就是我们通常意义中理解的陨石基因，M是显性基因这就意味着如果边牧只需要拥有一个M的基因就可以出现陨石的特征，正如我们众所周知双M的的繁殖（两只含有M等位基因的陨石边牧搭配）不但不专业更是不道德的。
④ Mh - 花斑陨石 (length 269-280)
带有花斑陨石基因(Mh)的狗，它们至少有一些灰色区域(补丁颜色）被稀释为白色或浅灰色(程度可能随插入长度而变化)。Mh 是最长的山鸟等位基因，因此最危险，因为色素损害大于正常的陨石基因。如果搭配除Mc以外的陨石等位基因，获得严重的眼睛和听力缺陷的机会是非常高的，这是在繁殖中需要必须避免的事情。任何一位理智且专业的繁殖者都不会让Mh的陨石边牧参与到繁殖计划。
六、被隐藏的陨石边牧
陨石边牧可以被黄白所掩盖，黄白基因也不是一种颜色，而是一种扩增基因，它的作用在于扩增褐黑素并且抑制真黑色素的形成，所以一只黄白边牧，是没有真黑色素的，而陨石基因又只能稀释真黑色素，所以黄白不会被陨石基因稀释，也就没有黄陨石一说。
貂色也可以隐藏陨石色，貂色控制着毛尖黄褐色的形成，而黄褐色基于褐色素，因为陨石色只能在真黑素（黑色，棕色，蓝色，淡紫色）上表达，不能在黄红色的伪黑色素上表达。
另外含有Mc等位基因的陨石组合，因为其SINE insertion的长度不够，因为影响陨石的花纹表现的不明显或者不表现。
七、陨石边牧繁殖中的注意事项
首先需要特别说明的是，在澳洲顶级的边牧繁殖犬舍中，没有一个繁殖者去刻意的繁殖陨石边牧。
1：除“没有可见的陨石图案的陨石边牧和确认的Mc结果介于200-230（不是Mc+）之间的陨石边牧搭配其他陨石等位基因的的陨石边牧”之外的所有双陨石搭配都是不被允许的，且是极其不道德的搭配行为；
2：由于黄白、貂色可以掩盖陨石花纹，所以在使用黄白和貂色搭配陨石边牧之前，请确认黄白和貂色的父母中不含有陨石边牧以确认其本身不是陨石边牧才可以用于搭配陨石边牧；
3：无论任何花色花纹的边牧繁殖都应该注意色素沉淀的情况，尤其是在内耳、眼睛、鼻子的沉淀情况，色素沉淀情况不理想的个体不推荐参与繁殖，会因为色素沉淀情况带来不必要的健康困扰。陨石边牧尤其需要注意色素问题，在选用繁殖陨石种犬的时候，应尽量选用色素沉淀好的犬只，花斑陨石边牧不推荐参与繁殖计划；
4：丁香陨石、大理石陨石虽然比较少见，但是仍不是值得推荐的繁殖花色，不应该因为刻意繁殖稀有花色而特意采用dd和Mm的搭配组合，会有较低的概率造成颜色稀释脱发（CDA）。
八、快速阅读-本文知识点的提炼
陨石基因只作用于真黑素，是由Merle基因将边牧的被毛随机部分稀释成较浅的颜色，留下留下原始颜色的斑块，陨石边牧的基色可以通过大色块或鼻头颜色来确定。陨石边牧因为色素沉淀的原因，会出现一些健康问题，主要表现为耳聋和失明，以及皮肤对太阳光敏感性和更高的皮肤癌发病率，普通陨石较为少见，但双陨石搭配繁殖时非常容易出现健康问题。
在陨石基因的情况下，有一个额外的 DNA 片段插入到狗的基因组中，引起基因突变，被称为SINE insertion。SINE insertion引起的结果是陨石边牧的不同花纹特征。SINE insertion的长度对应于不同的陨石图案。SINE insertion的时间越长，对涂层的影响越大。根据SINE insertion的长度区分，陨石基因的等位基因如下：
Mc - 隐性陨石 (length 200-230) and Mc+ - 隐性陨石plus (length 231-246)
Ma - 非典型陨石(length 247-254) and Ma+ - 非典型陨石plus (length 255-264)
M - 标准陨石 (length 265-268)
Mh - 花斑陨石 (length 269-280)
没有可见的陨石图案的陨石边牧和确认的Mc结果介于200-230（不是Mc+）之间的陨石边牧是唯一可以安全搭配其他陨石等位基因的的陨石边牧。除此之外的任何双陨石搭配都是不专业且不道德的。另外貂色边牧、黄白边牧、携带Mh等位基因的陨石边牧、携带dd稀释基因的边牧都不推荐（不是不能，是不推荐）搭配陨石边牧。选用陨石边牧种犬时应尽量选用色素优秀的犬只。
黄白基因(ee）、貂色基因（Ayay/Ayat/Ayas）都可以遮盖陨石花纹，如果陨石边牧含有Mc等位基因的陨石组合也会使其边牧花纹不明显或者不展示。